Mark RIDLEY
L’évolution (Belin, 1989)
Chap.8 p.112 : Comment les espèces se subdivisent-elles ?
La spéciation ici, est l’évolution d’un nouvel ensemble de formes qui ne sont interfécondes qu’entre elles.
p.113 Modèle de spéciation par isolats périphériques (préféré de E. Mayr) :
La spéciation se fait par évolution rapide dans de petites populations isolées géographiquement de la population principale de l’espèce. Les changements génétiques lors de la spéciation seraient de grande ampleur, si importants qu’ils équivaudraient à une véritable « révolution génétique ». Ils seraient davantage aléatoires que dirigés par la sélection naturelle. En effet la sélection naturelle agissant sur un gène à la fois apparaît comme une force trop lente et trop faible pour provoquer une telle révolution.
p.127 Modèle de spéciation propulsé par la sélection naturelle (préféré de M. Ridley) :
Rien ne prouve que les populations qui subissent une spéciation soient petites. L’échantillonnage aléatoire est un outil bien faible par rapport à la sélection naturelle, même dans de petites populations. Les grandes modifications génétiques ne sont pas nécessaires en théorie, et on ne les observe pas dans les faits.
1) Spéciation allopatrique ou sympatrique ? Allopatrique si une rivière divise 2 territoires, ou un pont continental divise 2 bras de mer, ou si une sous-population migre loin de la population principale. Puis divergence dans milieux distincts.
2) Cas des espèces annulaires (Goëland). 2 espèces étroitement apparentées coexistent en un point de l’espace où elles se comportent comme des espèces parfaitement distinctes, mais elles sont reliées par un continuum d’intermédiaires interféconds dont la distribution géographique forme un anneau. => a minima, la variation géographique peut aller jusqu’à produire la spéciation.
3) Cas probablement sympatrique des 2 insectes Chrysopes, C. carnea et C. downesi. La répartition géographique de Cd est entièrement située à l’intérieur de celle de Cc. Cc vert puis brun à l’automne se met sur les caduques et herbages, se reproduit en hiver et en été. Cd vert foncé vit sur les conifères, se reproduit au printemps. N’existe pas d’hybride naturel, mais en labo (fécond). Ces 2 espèces ne diffèrent que par 3 mutations, dont 2 pertinentes. Un gène contrôlant la couleur (2 allèles récessifs). L’hétérozygote est de couleur intermédiaire et a dû être défavorisé par manque de camouflage. Toute mutation réduisant l’interfécondité ne pouvait qu’être avantageuse et a pu se produire ensuite. C’est probablement le sens de la seconde mutation significative, qui contrôle l’époque de reproduction grâce au réflexe photopériodique. Pour ce gène, Cd a les allèles récessifs. Un seul allèle dominant suffit à faire un Cc en ce qui concerne l’époque de reproduction. => Une révolution génétique n’est pas indispensable pour la spéciation.
En théorie, la modification d’un seul gène suffit, mais ce changement doit être favorisé par la sélection naturelle pour parvenir à s’établir dans la nature. Les types ancestral et mutant doivent donc aussi être différents sur un autre point, qui permette à la sélection naturelle de favoriser la diminution de l’interfécondité. Les 2 types doivent se distinguer par au moins 2 gènes, l’un contrôlant l’interfécondité et l’autre un caractère pour lequel une réduction des croisements serait avantageuse. Cf le cas des Chrysopes, mais beaucoup d’autres sortes de modifications mineures pourraient produire le même résultat : des changements de parade sexuelle, de choix de partenaire, de lieu de reproduction.
Une inversion chromosomique, suivie de près par un accouplement consanguin permettant la formation d’un homozygote double mutant, est très défavorable à l’hétérozygote qui ne peut réaliser la recombinaison méïotique sans se retrouver avec 0 exemplaire de certains gènes, et 2 fois trop de certains autres. C’est donc favorable à la spéciation. Les petits groupes d’animaux consanguins ont des taux d’évolution chromosomique plus élevé que ceux d’autres sortes sortes d’animaux vivant en groupes plus vastes, moins consanguins. D’ailleurs les membres de différentes espèces d’un genre de plantes à fleurs ont des nombres de chromosomes qui sont dans un rapport de 1 à 2 ou 4 ou 8 par rapport à d’autres espèces proches, ce qui suggère que c’est un doublement de leur matériel génétique qui est à l’origine de leur spéciation (p. 12). Peut-être 1/3 ou 1/2 de toutes les espèces se seraient ainsi formées par hybridation.
4) Les populations qui subissent une spéciation ne sont pas forcément petites :
a) aire d’extension de 2 espèces très proches, à divergence très récente, souvent de tailles comparables;
b) Pour qu’un échantillon aléatoire présente des effets évolutifs importants, la perte totale de quelques allèles est nécessaire. Cela est possible avec un échantillon très petit de quelques individus. Un échantillon si petit a peu de chance de survivre. Il faut sans doute une population plus grande, mais alors tous les allèles de la population d’origine seront représentés dans cet échantillon : même les gènes exceptionnellement variables n’ont guère plus de 30 ou 40 allèles à l’intérieur d’une population.
Modèle de FK : Le premier événement de spéciation implique une mutation dominante. Dans les générations qui suivent, la sélection naturelle impose une cascade de réajustements à la première mutation, soit une « révolution génétique ».
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p. 8
Livre de la Genèse / Créations séparées / Transformisme / Evolution
Les 2 questions sont :
1) Les espèces sont-elles immuables ?
2) Combien de fois la vie est-elle apparue spontanément ?
– Réfutation de la Genèse prise au pied de la lettre : la chronologie de 6000 ans au lieu de 5 milliards d’années.
– Créations séparées : autant d’apparitions qu’il y a eu d’espèces.
-Transformisme : les espèces se modifient, mais la vie est apparue plusieurs fois.
– Evolution : les espèces se modifient et se subdivisent, et les espèces actuelles descendent toutes d’un ancêtre unique.
Pour distinguer, nous avons 3 types de données :
– observation de l’évolution à petite échelle.
– classification des espèces et régularités dans le Vivant.
– paléontologie.
Cas de la Phalène du Bouleau en Grande-Bretagne :
Il existe 2 variétés principales de ce papillon, l’une sombre et l’autre claire (caractère multigénique). Avant la Révolution Industrielle, la variété claire était de loin la plus commune, mais au cours du XIXè siècle, dans les régions industrialisées, la variété sombre a progressivement augmenté en nombre, jusqu’à devenir la plus répandue. Ce phénomène s’est réversé dans les régions qui se sont désindustrialisées au XXè siècle.
Cf. aussi p.13 le Goëland : le créationniste aura du mal à prétendre que tous les intermédiaires ont été créés séparément car en poursuivant ce raisonnement on aboutit à l’absurdité : tous les individus ont été créés séparément puisque tous sont quelque peu différents. Nous savons au contraire que les individus sont créés par la reproduction d’autres individus. Le créationniste devra donc nous expliquer jusqu’à quelle limite la variation est individuelle, au-delà de laquelle la différence est spécifique, résultant d’une création séparée. Or si on admet que les différences entre Goélands argentés sont d’ordre évolutif, par raison de continuité, celles entre Goéland brun et argenté le sont; or ils sont d’espèces différentes, non interféconds.
Le problème du créationniste, c’est donc que les différences sont continues. Si l’on choisit un point quelconque de ce continuum comme limite de l’évolution, un paradoxe apparaît : si l’évolution amène tous les changements jusqu’à ce point, pourquoi ne peut-elle produire la minuscule modification qui fait passer d’un côté de la limite à l’autre ?
Par le principe d’uniformitarisme (cf. Newton et la gravitation de la pomme qu’il applique à l’échelle cosmique), nous pouvons étendre ces observations faites à courte échelle, à une plus grande échelle.
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ADAPTATION p.32
Une théorie de l’Evolution doit expliquer pourquoi les organismes sont conçus de façon appropriée à leurs conditions de vie. Les caractères des êtres vivants sont adéquats : ce sont des adaptations.
Cas du camouflage et du comportement correspondant. Le papillon camouflé en couleur tronc ne doit pas se poser sur une feuille. Le camouflage est une adaptation : l’animal camouflé risque moins d’être la victime du prédateur et survivra plus longtemps en moyenne qu’un animal similaire mais non camouflé, ce qui lui donnera plus d’opportunités de reproduction. Conditions : les types doivent être génétiquement différents et ils doivent se reproduire inégalement. En l’absence de survie différentielle, la sélection naturelle peut dériver d’une différence de fécondité.
Voir ci-dessus la Phalène du Bouleau. L’interprétation est liée à la couleur des troncs à lichen (mouchetés clairs) ou quand le lichen est mort (noir) à cause de la suie des grandes usines. On suppose bien sûr que les papillons clairs sur fond noir sont plus exposés que les papillons foncés aux prédateurs (oiseaux qui chassent à vue). Cela a été vérifié expérimentalement.
Ceci dit, le camouflage n’est qu’un cas facile à visualiser. L’adaptation doit s’appliquer à tous les caractères des organismes. De même, le changement du milieu peut porter sur les objets inanimés comme ici, tout aussi bien que sur les formes vivantes qui sont en compétition (prédateur/proie), ou sur sa propre espèce (changement de parade sexuelle).
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Une théorie de l’Evolution doit expliquer à la fois l’Evolution, l’adaptation, et se conformer aux lois de l’hérédité. Seule la « Sélection naturelle » satisfait ces 3 critères et répond à l’argument de tautologie de Popper.
UNITÉ DE SÉLECTION NATURELLE p.51
On dispose de bonnes théories de la sélection, mais pas de la variation.
Comment agit la sélection naturelle ? Quels types de caractères précis favorise-t-elle ?
Le niveau auquel agit la sélection naturelle est appelé unité de sélection. Est-ce le gène, le chromosome, la cellule, l’organisme ??
C’est le gène. Les changements évolutifs à tous les autres niveaux sont provoqués par l’action de la sélection naturelle sur les gènes. Pourquoi ?
La sélection naturelle se limite à modifier la fréquence de quelque chose qui est transmis d’une génération à la suivante. 1ère question : qui est transmis ? le gène, le chromosome, le génome, pas les autres niveaux (organisme, …, sauf à supposer la transmission des caractères acquis). Ainsi si le nouveau gène se propage plus vite que l’ancien, sa fréquence augmentera, et vice versa. 2è question : qui est transmis sous une forme identique de génération en génération ? Du fait de la recombinaison méiotique, seul le gène est transmis de façon stable à l’échelle chronologique de l’évolution, sauf mutation rare.
Reste à voir comment les adaptations augmentent la propagation des gènes qui les produisent. Les gènes ne se reproduisent pas dans le vide.
Ces adaptations profitent-elles à la cellule ou à l’organisme multicellulaire ou au groupe ? Ces différents niveaux sont dissemblables, car chaque cellule contient un jeu de chromosomes identique, dans le même organisme, cependant que le jeu est différent et la reproduction indépendante entre organismes dans le même groupe. Dans la nature c’est le caractère produit par le processus le plus rapide qui l’emporte : la sélection d’individu est plus rapide que la sélection de groupe. D’ailleurs on ne peut faire éteindre un groupe sans éteindre chacun de ses individus, mais on peut voir mourir un individu sans que le groupe s’éteigne.
En somme la sélection génétique produira des adaptations favorables à un certain niveau : au-dessous il existe une cohésion génétique; au-dessus il y a indépendance génétique.
François KEPES 